Первый нейрон рефлекторной дуги стато-кинетического анализатора лежит в ganglion vestibulare. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе pars vestibularis n. vestibulocochlearis к лабиринту и вступают в связь с рецептором. Центральные же отростки в виде pars vestibularis VIII пары го
Рис. 363. Расположение вестибулярных ядер и путей в продолговатом мозгу и мозжечке. 1 - nucleus vestibularis lateralis; 2 - nucleus fastigii; 3 - tractus vestibulospinalis; 4 - tractus spinocerebellars anterior; 5 - tractus spinocerebellaris posterior; 6 - нежный и клиновидный пучки; 7 - tractus bulbothalamicus
Таким образом, вестибулярный аппарат и вся связанная с ним система проводников, достигающих коры головного мозга, является анализатором положения и движения головы в пространстве и чувства земного тяготения, вследствие чего и называется стато-кинетическим анализатором. Рецептор этого анализатора в виде специальных волосковых клеток, возбуждаемых током эндолимфы, находится в utriculus и sacculus (maculae), регулирующих статическое равновесие, т. е. равновесие головы, а следовательно, и тела, находящегося в покое, и в ампулах полукружных каналов (cristae), регулирующих динамическое равновесие, т. е. равновесие тела, движущегося в пространстве (рис. 363). Хотя изменения положения и движения головы регулируются и другими анализаторами (в частности, зрительным, двигательным, кожным), вестибулярному анализатору принадлежит особая роль.
Строение стато-кинетического анализатора. На внутренней поверхности sacculus, utriculus и ампул полукружных каналов, выстланной слоем плоского эпителия, находятся места с чувствительными (волосковыми) клетками, к которым подходят снаружи волокна pars vestibularis n. vestibulocochlearis. В utriculus et sacculus места эти выглядят в форме беловатых пятен, maculae utriculi et sacculi (s. maculae staticae), так как чувствительный эпителий в них покрыт студенистым веществом, в ампулах же полукружных каналов они имеют вид гребешков, cristae ampullares (s. cristae staticae). Эпителий, покрывающий выступы гребешков, имеет в своем составе чувствительные клетки с волосками, к которым подходят нервные волокна. Адекватным раздражителем полукружных каналов, а также sacculus и utriculus, является ускорение или замедление вращательного и прямоугольного движения, тряска, качка и всякого рода изменения положения головы, а также сила тяжести. Раздражающим моментом в таких случаях является напряжение чувствительных волосков или давление на них студенистого вещества, что вызывает раздражение нервных окончаний.
Ни перилимфатическое, ни эндолимфатические пространства "не закрыты намертво" от окружающей среды. Перилимфатическое пространство имеет связь со средним ухом через овальное и круглое окна, которые эластичны и податливы. Эндолимфатическое пространство связано через эндолимфатический проток с эндолимфатическим мешочком, лежащим в полости черепа; он является более или менее эластическим резервуаром, который сообщается с внутренним пространством полукружных каналов и остальным лабиринтом. Этим создаются физические предпосылки для реакции полукружных каналов на прогрессивные движения (Р. Магнус, 1962). Рассмотренные части перепончатого лабиринта относятся к стато-кинетическому анализатору.
Перепончатый лабиринт в области полукружных каналов подвешен на плотной стенке костного лабиринта сложной системой нитей и мембран. Этим предотвращается смещение перепончатого лабиринта при значительных движениях.
Рис. 362. Схема костного и перепончатого слухового лабиринта правого уха (черным обозначен перепончатый лабиринт костная ткань заштрихована). 1 - utriculus; 2 - sacculus; 3 - ductus endolymphaticus; 4 - saccus endolymphaticus; 5 - ductus cochlearis; 6 - ampulla membranacea anterior; 7 - ampulla membranacea lat.; 8 - ampulla membranacea post.; 9 - ductus semicircularis anterior; 10 - ductus semicircularis post.; 11 - ductus semicircularis lat.; 12 - crus membranaceum commune; 13 - ductus utriculosaccular; 14 - ductus reuniens; 15 - canalis semicircularis anterior; 16 - canalis semicircularis lat.; 17 - canalis semicircularis post.; 18 - vestibulum; 19 - scala vestibuli; 20 - scala tympani; 21 - canaliculus cochleae; 22 - membrana tympani secundaria; 23 - stapes; 24 - dura mater encephali
Рис. 361. Перепончатый лабиринт (схема). 1 - sacculus; 2 - utriculus; 3, 4 - чувствительные окончания p. vestibularis VIII пары головных нервов; 5, 6, 7 - перепончатые полукружные каналы; 8 - ductus endolymphaticus; 9 - проток, соединяющий мешочек с улиточным ходом; 10 - ductus cochlearis
Перепончатый лабиринт, labirynthus membrandceus, лежит внутри костного и повторяет бол ее ил и менее точно его очертания. Он содержит в себе периферические отделы стато-кинетического и слухового анализаторов. Стенки его образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен прозрачной жидкостью - эндолимфой. Так как перепончатый лабиринт несколько меньше костного, то между стенками того и другого остается промежуток, перилимфатическое пространство, spdtium perilymphdticum, наполненное перилимфой. В преддверии костного лабиринта заложены две части перепончатого лабиринта: utriculus (маточка) и sacculus (мешочек). Utriculus, имеющая форму замкнутой трубки, занимает recessus ellipticus преддверия и соединяется сзади с тремя перепончатыми полукружными каналами, ductus semicirculares, которые лежат в таких же костных каналах, повторяя в точности форму последних. Поэтому различают передний, задний и латеральный перепончатые каналы, ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis, с соответствующими ампулами: ampulla membranacea, anterior, posterior et lateralis. Sacculus, грушевидной формы мешочек, лежит в recessus sphericus преддверия и находится в соединении с utriculus, так же как и с длинным узким протоком, ductus endolymphaticus, который проходит "через aqueductus vestibuli и оканчивается небольшим слепым расширением, saccus endolymphaticus, в толще твердой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости. Небольшой каналец, соединяющий эндолимфатический проток с utriculus и sacculus, носит название ductus uiriculosacculdris. Нижним своим суженным концом, переходящим в узкий ductus reuniens, sacculus соединяется с перепончатым ходом улитки. Оба мешочка преддверия окружены перилимфатическим пространством (рис. 361, 362).
3. Улитка, cochlea, образуется спиральным костным каналом, canalis spiralis cochleae, который, начиная от преддверия, свертывается наподобие раковинки улитки образуя 21/2 круговых хода. Костный стержень, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально и называется modiolus. В полость канала улитки на протяжении всех его оборотов отходит от modiolus спиральная костная пластинка, lamina spiralis ossea. Эта пластинка вместе с улиточным ходом (см. ниже) делит полость канала улитки на два отделения: лестницу преддверия, scdla vestibuli, сообщающуюся с преддверием, и барабанную лестницу, scdla tympani, которая открывается на скелетированной кости в барабанную полость через окно улитки. Поблизости этого окна в барабанной лестнице находится маленькое внутреннее отверстие водопровода улитки, aqueductus cochleae, наружное отверстие которого, apertura externa canaliculi cochleae, лежит на нижней поверхности пирамиды височной кости.
2. Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei, - три дугообразных костных хода, располагающихся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (см. рис. 360). Передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, стоит вертикально под прямым углом к оси пирамиды височной кости, задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior, также вертикальный, располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды, а латеральный канал, canalis semicircularis lateralis, лежит горизонтально, вдаваясь в сторону барабанной полости. У каждого канала две ножки, которые, однако, открываются в преддверии только пятью отверстиями, так как соседние концы переднего и заднего каналов соединяются в одну общую ножку, crus commune. Одна из ножек каждого канала перед своим впадением в преддверие образует расширение, называемое ампулой. Ножка с ампулой называется crus ampullare, а ножка без расширения - crus simplex.
1. Преддверие, vestibulum, образующее среднюю часть лабиринта, - небольшая, приблизительно овальной формы полость, сообщающаяся сзади пятью отверстиями с полукружными каналами, а спереди более широким отверстием с каналом улитки. На латеральной стенке преддверия, обращенной к барабанной полости, имеется уже известное нам отверстие, fenestra vestibuli, занятое пластинкой стремени. Другое отверстие, fenestra cochleae, затянутое membrana tympani secundaria, находится у начала улитки. Посредством гребешка, crista vestibuli, проходящего на внутренней поверхности медиальной стенки преддверия, полость последнего делится на два углубления, из которых заднее, соединяющееся с полукружными каналами, носит название recessus ellipticus, а переднее, ближайшее к улитке, recessus sphericus. В recessus ellipticus берет начало маленьким отверстием, apertura interna aqueductus vestibuli - водопровод преддверия, проходящий через костное вещество пирамиды и оканчивающийся на ее задней поверхности. Под задним концом гребешка на нижней стенке преддверия находится небольшая ямка, recessus cochledris,соответствующая началу перепончатого хода улитки.
Рис. 360. Костный лабиринт снаружи. 1 - canalis semicircularis ant.; 2 - crus commune; 3 - ampulla ossea; 4 - recessus ellipticus; 5 - recessus sphericus; 6 - верхушка улитки; 7 - средний завиток улитки; 8 - верхний завиток улитки; 9 - основной завиток улитки; 10 - местоположение crista vestibularis; 11 - fenestra cochleae; 12 - fenestra vestibuli; 13 - ampulla ossea post.; 14 - canalis semicircularis post.; 15 - crus simplex canalis lateralis; 16 - canalis semicircularis lateralis; 17 - ampulla ossea lateralis
* (На черепах детей костный лабиринт легко может быть выделен целиком из окружающего его губчатого вещества пирамиды. Наружную форму лабиринта удобно также изучать на металлических слепках с него, полученных путем коррозии (Б. Г. Туркевич, З. И. Ибрагимова, Е. П. Мерперт).)
Костный лабиринт, labyrinthus osseus, представляет ряд мелких сообщающихся между собой полостей, стенки которых состоят из компактной кости*. В нем различают три отдела: преддверие, полукружные каналы и улитку; улитка лежит спереди, медиально и несколько книзу от преддверия, а полукружные каналы кзади, латерально и кверху от него (рис. 360).
Внутреннее ухо, или лабиринт, располагается в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который выходит из лабиринта n. vestibulocochlearis. Различают костный и перепончатый лабиринт, причем последний лежит внутри первого.
Внутреннее ухо [1974 Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. - Анатомия человека]
